青藏高原具有太阳辐射强、气温低和气候干燥等典型环境特点，而四川盆地属于中亚热带湿润气候区：云雾雨天多、气候温暖湿润、洪涝频发。植物在适应青藏高原和四川盆地迥异生态环境的过程中形态、生理和遗传等特征都产生了稳定分化。近期，四川大学生命科学学院刘建全课题组以自然分布的模式植物拟南芥西藏生态型和四川生态型为研究对象在Science Advance杂志发表了题为“Allelic shift in cis-elements of the transcription factor RAP2.12 underlies adaptation associated with humidity in Arabidopsis thaliana”的研究论文，揭示拟南芥为代表的植物旱涝适应生态转变的分子遗传机制。

图1

水是影响植物生存和分布的重要环境因子，环境中可利用水低于植物所需的耐受下限，或环境中水分含量超过植物所能承受的耐受上限，都会限制植物的存活和分布。植物对环境水的耐受下限通常采用干旱实验进行检验，而环境中水分过多则易导致植物地下甚至地上部分遭受水淹引起的低氧胁迫，可通过水淹或模拟水淹引起的低氧响应实验进行评估。为了探究拟南芥如何适应这两个相反的生态环境胁迫，刘建全研究团队首先对拟南芥西藏生态型和四川生态型的旱涝分化进行了鉴定；发现两个生态型之间的旱涝适应分化非常显著（图2）：西藏生态型抗干旱，四川生态型抗水淹。

然后，研究人员通过这两个代表生态型构建的重组自交系群体和图位克隆群体筛选到一个旱涝适应转变的关键候选基因RAP2.12。进而对该基因在两种生态型抗干旱和水淹过程中的表达进行检测发现：干旱过程中，西藏生态型的该基因高表达从而促进其抗干旱；水淹过程中，四川生态型的该基因高表达促进抗水淹胁迫；但是每种生态型的该基因在与其原生生境不吻合的胁迫下，都不受诱导高表达。比较两个生态型RAP2.12氨基酸等位变异发现，仅有的一个氨基酸变异没有导致其表达分化或功能分化。但是，两个生态型RAP2.12启动子中核心顺式元件存在显著分化，分别形成WT 和W box元件，结合完全不同的转录调控因子，由不同转录因子响应相反的环境胁迫，诱导该基因在不同生态型的不同环境高表达（图3）。

为了探究WT 和W box元件在全球生态型RAP2.12基因中的分布情况，对672个生态型能鉴定该基因的启动子序列进行了检测。他们发现这些生态型该基因启动子均可分为这两种调控元件类型；W box单倍型零散地分布于青藏高原、干旱的欧洲西南部和非洲，而其余分布于湿润地区的拟南芥生态型都具有WT box单倍型（图4）。最后，还检查了十字花科拟南芥属近缘类群的RAP2.12基因调控区改元件的组成，发现都是W box，因而抗旱的该单倍型启动子更为古老，而WT box单倍型以及该基因抗水淹是拟南芥后期扩散到湿润地区才起源和功能转换的（图4）。

图4

本研究揭示了拟南芥不同生态型中一个基因同时对抗干旱与水淹起关键作用，特别是通过非编码区等位变异实现这一独特调控网络多样化的分子机制，使同一基因参与完全相反（干旱与水淹）的生态适应过程，促进植物不同种群适应多样化的生境（图5）。这也从另一方面暗示植物为适应不同环境、对同一基因在不同、甚至完全相反的胁迫下反复利用，并且只通过非常简单的调控区转变就可实现，充分说明了进化的简约性和美妙之处。研究结果也为遗传操作、育成同时适应相反环境胁迫（如同时抗干旱和水涝）作物品种提供了一条崭新的技术思路。

四川大学生命科学学院刘建全教授，刘唤唤副研究员和英国诺丁汉大学的Michael J. Holdsworth教授为共同通讯作者。四川大学生命科学学院娄尚灵博士为该文第一作者。四川大学生命科学学院姜渊忠副研究员和已毕业博士张磊参与了本项目研究。本研究主要在国家自然科学基金重点项目，中国科学院先导计划、青藏高原二次科考和中央高校基本业务费等经费的资助下完成。

论文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abn8281

四川大学刘建全团队主要采用多种方法研究生物进化、生态适应和对气候变化响应等科学问题，近4年来在 Nature Climate Change, Nature Plants, Nature Communications (3篇), PNAS (2篇), Molecular Plant等杂志上发表了一批高水平研究论文；部分论文链接见如下：

1.https://www.nature.com/articles/s41558-020-0820-2

2.https://www.nature.com/articles/s41477-020-0594-6

3.https://www.nature.com/articles/s41467-022-29643-4

4.https://www.nature.com/articles/s41467-021-23872-9

5.https://www.nature.com/articles/s41467-018-07913-4

6.https://www.pnas.org/doi/pdf/10.1073/pnas.1713288114

7.https://www.pnas.org/doi/pdf/10.1073/pnas.2025711118

8.https://www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052(20)30387-7