四川大学生命科学学院肖朝文研究团队在Nature Plants杂志发表了题为Dynamics of pectic homogalacturonan in cellular morphogenesis and adhesion, wall integrity sensing, and plant development的综述文章,系统阐述了细胞壁重要组成单元——果胶多聚半乳糖醛酸HG的合成代谢,以及它的分子和细胞学功能,尤其强调了HG不仅是细胞壁的重要结构组分,同时也是监测细胞壁完整性的信号分子,能够被细胞膜上特异的受体识别,启动胞内的信号转导。
细胞壁包裹着植物细胞,形成一道抵御逆境和病原菌的天然屏障,同时决定细胞的扩张和形状。植物初生细胞壁主要由纤维素、半纤维素和果胶组成。相对于刚性的纤维素,果胶是细胞壁中结构最多变、最易被降解、最具动态性的多糖,它影响细胞壁的通透性、持水性、机械特性和离子结合性。多聚半乳糖醛酸HG是含量最丰富的果胶多糖,可以被甲酯化和乙酰化修饰,其酯化状态受果胶酯酶和果胶酯酶抑制蛋白的调节,同时HG分子可以与钙离子交联,这些不同的修饰赋予其结构的多变性,使其在细胞壁组装和重塑过程中与其他细胞壁多糖动态结合,实现不同的细胞学功能(图1)。
图1. 果胶HG分子的结构和合成代谢
细胞壁的组成与结构决定它的机械性能,而其机械性能对维持特定细胞形态发挥重要作用。虽然很多证据展示了细胞壁不同组分之间的相互作用,但是在分子水平的作用机理还有很多未解之谜。核磁共振技术在该领域的应用拓展了我们对多糖大分子在分子水平的相互作用和动态性的理解。同时,实验数据与计算机建模的结合建立了细胞壁结构与机械性能之间的联系,展示了果胶HG对细胞壁机械性能的影响。随着量化力学和计算方法的发展和优化,更精确的模型将有助于更好地理解细胞壁结构和细胞壁机械力在细胞和器官形态建成中的协同作用。果胶HG在植物表皮细胞的粘连中发挥重要作用。通过对近期研究的总结,该文讨论了水势或细胞壁组分的改变可能产生特定的机械力信号,触发细胞粘连的信号转导通路。
细胞壁完整性维持在植物生长发育、形态建成、逆境适应和病原菌防御中的重要作用受到了广泛的关注,越来越多的证据表明果胶HG可以作为监测细胞壁完整性的信号分子,被细胞膜上的特异受体识别,启动胞内的信号转导和响应机制 (图2)。
图2. 果胶HG分子在细胞壁完整性信号中的功能
本文也阐述了果胶HG在植物不同发育阶段的功能,展望了全面解析HG的功能所面临的挑战,为应对挑战所需的新策略和新技术,以及未来的研究方向(图3)。
图3. 果胶HG的作用贯穿植物整个生命周期
四川大学生命科学学院杜娟副研究员为论文第一作者,四川大学生命科学学院肖朝文研究员为论文通讯作者,美国宾夕法尼亚州立大学Charles T. Anderson教授参与该文的写作。该研究获得了中央高校基本业务费、四川大学理科高端国际科技合作、攀枝花校地合作等经费的支持。
肖朝文研究团队一直专注于植物细胞壁合成代谢,细胞壁结构组装,以及细胞壁完整性的维持机制和对植物生长发育的调控机理。成果发表在Nature Plants、Plant Cell、Plant Physiology、Plant Journal、Carbohydrate Polymers等国际知名杂志上。课题组拟招聘植物学、生物化学与分子生物学等专业方向的博士后,有意者请发送简历到邮箱:cwxiao@scu.edu.cn