光是影响植物发育的最重要的外部刺激因素之一。当种子埋藏在黑暗的土壤中发芽时，幼苗将进行暗形态建成，在双子叶植物中主要表现为下胚轴的伸长、顶端钩的形成、子叶的闭合状态。光照将开启植物从暗形态建成转变为光形态建成的过程，即幼苗的光合能力增强、下胚轴生长速度降低、顶端钩和子叶快速打开。植物顶端钩是植物萌发后形成的重要结构，对于植物的正常生长十分重要，它可以保护幼嫩组织如子叶、真叶和最重要的顶端分生组织成功地穿过土壤，是幼苗能否正常出土的先决条件。HOOKLESS1 (HLS1)是顶端钩发育的重要调节因子，是一个受各种信号调控的信号终端。然而，植物如何通过修饰HLS1来调控光诱导的顶端弯钩快速打开机制仍有待研究。

2023年3月9日，The Plant Cell在线发表了四川大学张大伟教授团队题为“Inhibition of SIZ1-mediated SUMOylation of HOOKLESS1 promotes light-induced apical hook opening in Arabidopsis”的研究论文。揭示了SIZ1介导的HLS1的SUMO化在顶端钩发育过程中的重要作用，提出了一个将HLS1在顶端钩形成过程中的翻译后修饰与光诱导的顶端钩打开联系起来的动态调节机制。   

该研究发现拟南芥SUMO E3连接酶SIZ1与HLS1相互作用并介导HLS1的SUMO化。突变HLS1的SUMO附着位点会导致HLS1的功能受损，这表明HLS1的SUMO化对其功能至关重要。SUMO化的HLS1更容易组装成活性的寡聚物形式。在从黑暗到光照的转换过程中，光诱导顶端钩的快速打开，同时伴随着SIZ1转录水平的下降，导致HLS1的SUMO化水平降低。此外，我们还发现HY5直接结合到SIZ1的启动子并抑制其转录。HY5介导的顶端钩快速打开是部分依赖于HY5-SIZ1的转录抑制。

总之，该研究揭示了SIZ1介导的HLS1的SUMO化是如何动态调控顶端钩发育和光诱导的顶端钩打开（图1）。SIZ1在黑暗中诱导HLS1的SUMO化，SUMO化的HLS1组装为活性的寡聚物以调节顶端钩的形成。在由黑暗到光的转换过程中，光诱导phyB从细胞质移位到细胞核，在细胞核中，phyB与HLS1相互作用抑制HLS1的寡聚。同时，HY5抑制SIZ1转录，减少HLS1的SUMO化和寡聚化，而非SUMO化的HLS1与phyB有更高的亲和性，这也阻止了HLS1的寡聚。 

图1. SIZ1介导的HLS1的SUMO化调控顶端钩发育的工作模型

四川大学生命科学学院张大伟教授为通讯作者，熊佳威博士和杨发斌博士为本文共同一作。四川大学魏凡博士、杨峰博士参与了部分工作。四川大学林宏辉教授给予了该研究大力支持。该研究得到了国家自然科学基金、四川省科技计划项目、四川大学科研基金、中央高校基本科研业务费和四川省牧草创新团队计划的资助。